害鼠怎么会“种群崩溃”和“越灭越多”?
    2017-12-29      陈安国     字体大小[]

      农牧业害鼠好些种的数量会突然激增、突然消退,并且会“越灭越多”。这是啥缘故?北疆小家鼠(Mus musculus decolor)此特性尤其明显,助我们解开了此谜。

      害鼠有极强的繁殖力  

     
      鼠类具双角子宫,左右各一条长长的子宫管,可容纳众多胚胎(图1)。北疆小家鼠在田野和房舍兼栖,繁殖力超强,能全年生殖,怀仔多、孕期短、发育快、成熟速、产得频。依10年剖检的1190只孕鼠看,胎仔最少2个,最多16只;平均胎仔数,田野的7.9仔,房舍的6.2仔;6-10月繁殖盛期通常一胎怀7~10个胎儿。该鼠孕期19~20天,平均19.6天。产仔间隔(产出前后两胎的间隔天数)平均38.9天,变幅19~104天。出生20日龄全可断乳并出巢活动;参加生殖的初始年龄,雄66.2±5.6日龄,雌72.7±9.6日龄,变幅分别为36~90、36~95日龄。也就是无论雌雄,出生后快则不须1月半、最慢3个月,即每年开春出生的鼠到晚春,9月底以前出生的鼠在当年都能参与生殖。

      其个体生殖力既强,在群体里参与繁殖的活跃度更是奇高:依10年统计,4-6月是种群年度增长初期,雌鼠怀孕率平均65.1﹪,最高88.9﹪;雄鼠睾丸下位率平均79.4﹪,最高99.0﹪;到年度增长中期(8月)群体总量已大增,怀孕率仍有平均59.4﹪,最高83.9﹪;下位率平均96.9﹪,最高100.0﹪。10月中旬种群增长达顶峰,中数量年份(5年平均)田野怀孕率48.3%,平均胎仔数7.5个,睾丸下位率70.6﹪。

      
     
    这样强的繁殖力,使该鼠能在短期内数量翻番再翻番。天山北麓农区1966年秋季农作物特大丰产,而降雪又早又多,许多庄稼未能收割或整捆搁在田里,雪被厚、食物丰让越冬鼠存活特多,又恰逢1967年春温高且稳、夏雨偏少,开春至仲夏各月参加生育鼠甚众,怀孕、出生与成活“三率”皆高,形成大暴发。该年入夏鼠害就非常重,几十亩胡麻、高梁、糜子会一夜间被吃成光杆(表1);秋末群鼠拥入场院、住宅,数量之多举3例可知:玛纳斯县繁育场130户居民在12月7天捕杀2.3万只,平均每户177只;石河子9个小学生到碾场翻高粱垛,70分钟打死约4290只(总重61千克);农建师一农场秋冬打碾期间围绕场院挖防鼠沟100米共拦获14.7万只鼠!该次暴发遍及天山北麓农区10县2市(乌鲁木齐、石河子)东西跨600多公里的范围,全年因鼠害损失粮食15万吨。

      大暴发后种群崩溃

      吃了鼠灾的亏,1968年自治区各级政府组织大量人力、药械,增派技术骨干下乡,大张旗鼓发动群众灭鼠。然而,实际灭到的是沙鼠、灰仓鼠和草原兔尾鼠等,大暴发罪魁小家鼠却难觅踪影!它们哪里去了?这个疑窦到1970年伊犂谷地农区小家鼠再次大暴发才解开。

      1970年伊犂谷地小家鼠大暴发,10上旬赴霍城县调查(表2),当期野外主要栖息地的小家鼠夹捕率达50﹪许,剖检的89只雌鼠,无一怀孕,除了9只(10.1﹪)可见子宫斑表明其曾经生殖过,其余雌鼠子宫角都细且薄,甚或如幼体子宫角呈白色“丝状”;同时剖检的64只雄鼠,睾丸都小、未成熟,仅1只鼠的睾丸大而软,属萎缩。

      

      这是很异常的。通常各时期能上鼠夹而被捕获的小家鼠,除了体重低于11克的少数个体之外,子宫角起码1毫米粗并充血,呈粉红色“管状”,孕育过的则更宽、厚;雄鼠睾丸凡已降到阴囊的也都会是大而坚实、饱满的。况且,该鼠能全年繁殖,平常秋季其怀孕率与下位率不会为0。该年天山北麓农区小家鼠为中数量级,10月中旬田野平均夹捕率为16.14﹪,其怀孕率53.2﹪,平均胎仔数为7.9个,睾丸下位率约为68.5﹪。显然,霍城的情形乃是大暴发的后果:种群内所有个体皆性发育迟滞或性器官萎缩,全群繁殖力归零。

      隨后,在伊犂各地还观察到,大暴发产生的小家鼠抗寒力很弱,11月底降第一场雪,鼠群间就消失了。既不生育,又易冻死,这必然导致翌年生存小家鼠寥寥无几。1971年4月在霍城田野各生境置847鼠夹,特意寻鼠洞放才捕得5只小家鼠。

      由此可解释:为何天山北麓农区1967年遍地跑的小家鼠群在12月上旬雪后也很快就没了、翌年春季在田野几乎无存(5月中旬田野1162夹小家鼠捕获率为0,房舍区106夹仅捕到4只)、并且持续2年种群处于低数量?原因就在于那次是特大暴发,鼠密度更高(高峰期田野平均夹捕率M10>60﹪),必然导致对鼠体质和生殖力更强烈的抑制!就是说,大暴发翌年难觅小家鼠其实是因其种群密度超高导致自身消亡。

      这个现象,生态学上称为“种群崩溃”。它是“密度-生殖力负反馈”作用过强所致。

      “密度-生殖力负反馈”是哺乳动物种群自动调节的重要机制之一,经由行为-神经-内分泌-生殖腺等连串变化实现数量调节。Christian(1950)描述具体机制是:种群密度上升时,社群压力增加,刺激中枢神经系统,影响脑下垂体和肾上腺功能,使生长激素分泌减少,促肾上腺皮质素分泌增加,导致机体抵抗力减弱而易死亡,同时性激素分泌减少,生殖受抑制;其表征是肾上腺皮质肥大、胸腺萎缩,生殖腺衰退。北疆小家鼠1967、1970两次大暴发翌年“种群崩溃”正是暴露了它的这个内在秘密!隨后对各数量级种群取样解剖,并作不同密度饲养实验,都看到高密度时上述肾上腺、胸腺和生殖腺诸表征一并呈现,证实确是密度负反馈机制在起作用。它不仅使幼体生殖器官发育延缓,个体趋小,而且成体的睾丸和卵巢亦衰退,睾丸普遍软化、退缩,子宫角变细变薄。

      种群密度负反馈 隨时调节着生殖力

      1970年起在玛纳斯县对小家鼠作连续十余年监测。1972、1974两年,种群开春基数高,4-8月怀孕率与胎仔数也高,10月中旬M10达30.32﹪和29.80﹪,解剖亦见许多雄鼠睾丸萎缩或细小,雌鼠子宫角不发育,呈白色细管或细丝状,怀孕率分别降为12.1﹪、16.3﹪,平均胎仔数仅6.1个;到11月,该2年的怀孕率也归0。并且野外越冬鼠死亡率也显著偏高,翌年种群亦低数量。这表明种群达此密度时,对生殖力负反馈抑制就很明显,但烈度比大暴发年弱。

      依“年峰量M10”将各年种群数量水平分为4级:M10≥39.1为“大暴发”(实际会达50﹪以上),M10=26.1~39.0为“小暴发”,M10=13.1~26.0为“中数量年”,M10≤13.0为“低数量年”。从表3可见,不同数量级种群的生殖力3参数与密度呈负相关,高峰期和入冬期最明显;起始期与上升期鼠密度尚低,生殖力都较高,但也可见种群密度越低则繁殖指数越高的倾向。

      

      再取1970-1980共11年数据作数理统计分析,更证实种群密度对雌性生殖力的影响,既表现在不同数量级年份之间,也表现在同一年份的不同增长阶段,负反馈效应都强。其10月的怀孕率及平均胎仔数,不仅与本期的夹捕率极显著负相关,而且与8月的夹捕率呈极显著或显著负相关,表明当夹捕率达10﹪左右时,密度抑制作用即已开始。但负反馈作用于性成熟速度、生殖行为,再到怀孕率、胎仔数等表象上显现,要滞后一二个月,所以8月的效应到10月才测出。这在生态学上称为“时滞”(time lag)。

     
      以上事实表明,北疆小家鼠的密度负反馈调节是隨身存在的,种群密度低时会激发繁殖,隨着密度上升则生殖力降低,过高密度就会抑制发育与生殖甚至完全停止。凭藉这个机制,种群通常维持中道水平(图2)。

      但由于北疆小家鼠具有极旺盛的生殖力和生态敏感性,一旦遇上合适的气候等环境条件,就会促发其快速增殖。1972和1974年就是在上冬和春季有利气候条件下,种群开春基数高,前期怀孕率和胎仔数亦高,从而形成小暴发;由于密度负反馈及时,产生的生理抑制比较平和,种群经1年低谷之后就能回升,在再下年即可达中数量或再暴发。看来,M10≈30﹪或许是种群能正常调控的密度上限。1967年大暴发其实是种群自身失控。该年度种群内外各因素凑成了最优组合,使得越冬鼠存活特多,繁殖基数超高,多孕、多胎、多仔,加上发育成熟快速,导致总体增殖过猛过急,而密度走高的“时滞”(从孕育、出生、成长,到入群引发“拥挤”压力,要滞后40~50天)使它来不及反应,数量突然蹿顶再马后炮式负反馈却又过分强烈,终致种群自身崩溃;加之种群本来具遗传多型,此时隨着引发了基因型选择性改变,适于高密度的基因型繁殖力低,所以会延续影响许多世代,历2年才恢复。这样的失控是小机率事件,上世纪间隔15年或30年才有一次。

      灭鼠方法不当 会越灭越多

      由种群崩溃可知动物生育失控对其自身也是不利的。故进化使得强生殖力鼠种多具有密度-生殖力负反馈调节机制,依靠生理机能的调控避免崩溃,同时在低密度时又会快速增殖,充分利用环境资源。而正是害鼠多具这个本能,灭鼠方法不当就会越灭越多!

      以前,农村、农田治鼠害往往是到鼠为害明显时才急忙投药杀灭,却过两三个月鼠害又起,夏天灭了秋天更闹,今年灭了明年更厉害。这根本原因就出在鼠肚里――鼠密度被人为压低必刺激其加紧加强繁殖,子宫满载,发育提速,形成剧烈反弹!所以,如果鼠多药少,投饵位置不当,布药范围不足,都会只灭掉小部分鼠,并且往往留下的是生命力耐受力强的青壮鼠,此时“密度负反馈”机制正好激发其高产。因此可以说,灭鼠率低(<70%)几乎就是帮鼠汰劣选优、刺激生育。若使用烈性杀鼠剂,天敌亦遭殃,鼠无阻挡增殖会更猛。

      农业鼠害防治须讲究生态学

      害鼠发生与为害有其生理生态基础,灭鼠须符合生态学法则,打歼灭战。一是毒饵灭鼠方法应当针对害鼠生态特性,力求尽量压低其增殖基数,使之难以复甦。中国科学院亚热带农业生态所结合南方害鼠发生规律提出“全栖息地毒鼠法”,包含査明鼠情、选准时机、制好毒饵、组织围歼、正确投放和查漏扫残6个技术环节,找对害鼠栖息地,使用抗凝血剂稻谷毒饵,全覆盖、准位置、足药量投放,务保灭鼠率达到95%以上。其中特别强调灭鼠时机的掌握。南方农业灭鼠(按鼠情需投药的年份)应在春耕之前,压低鼠的开春基数,可奏灭一当百之效。若到夏秋鼠盛发时才投药,周围食物丰富、鼠数量又多,投放的毒饵很难使所有鼠充分取食,很易漏灭。此技术在湘、鄂、川、桂、滇、皖、沪等地示范推广,对各地主要害鼠灭效都很高,能将鼠害有效控制一年。

      

      二是要综合治理。大面积突击投毒饵的作用是消灭已生成的鼠,救急不治本,未消除害鼠滋生条件终会复发。根除鼠害必须实施生态控制,对鼠的食、住、行、敌全面施治使鼠不能生存与增殖。过去农舍多是土木结构,鼠易打洞栖居又可通行无阻。现多已建成砖混或钢筋混凝土房,墙壁密封、地面硬化,能阻止鼠类栖息,结合环境卫生,清除垃圾、杂草,围好畜厩、阴沟,禁止捕杀鼬、鴞、蛇等天敌,再加推广“毒饵站”“围栏陷阱TBS”技术(见图3、4)及农田精耕细作等措施,对鼠实施日常持续控制,隨生隨灭,使之丧失“负反馈”根基,才能破除害鼠“越灭越多”的怪圈。

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